Удивительные болота

С.Ю. Попов

оригинал документа см. www.nature.ru

Растения, из которых состоит торф

Эти просто устроенные растения не имеют ни корней, ни каких-либо структур, контролирующих водообмен. Сфагны впитывают воду вместе с растворенными в ней веществами аналогично губке - всей поверхностью листьев, облегающих многочисленные веточки, растущие из единственного стебля. Если посмотреть на лист этого растения под микроскопом, можно увидеть, что значительную его часть занимают объемные толстостенные мертвые водоносные клетки. Между ними как бы зажаты тонкие и длинные живые хлорофиллоносные клетки, в которых, как видно из названия, содержатся фотосинтезирующие органеллы. Ясно, что для того, чтобы такие растения могли существовать, в водоносных клетках постоянно должен поддерживаться некоторый запас влаги, наличие или отсутствие которого зависит только от внешних условий.

В благоприятных условиях растения сфагновых мхов никогда не умирают в обычном смысле этого слова. Своей точкой роста они постоянно нарастают вверх, а нижняя часть их постепенно разлагается, да и то не полностью, превращаясь в торф. Таким образом, живая часть сфагнов постоянно наращивается сверху и отмирает снизу.

Как устроено болото?

Торфяник состоит из двух слоев. Верхний, очень неглубокий, известен под названием очес и состоит из живых растений сфагнума. Мощность его не более 30 см. Выпадающие осадки быстро проходят сквозь этот слой. Вся остальная масса торфяника, залегающая под очесом, называется торфом. Торф состоит из спрессованных остатков сфагнов и других болотных растений. Он обычно имеет цвет от светло-коричневого до черного, в зависимости от степени разложения: чем она выше, тем темнее торф. Вода сквозь торф движется крайне медленно, обычно не более 1 м в день. А пока очередная порция осадков просочится сквозь торф в грунтовые воды, могут пройти недели и даже месяцы.

Процесс накопления торфа очень медленный и постепенный. В среднем его скорость составляет примерно 1 мм в год. Поэтому в многометровой толще торфа можно увидеть остатки растений, произраставших в данном месте много сотен и тысяч лет назад, и восстановить, таким образом, облик прежних ландшафтов.

По степени защищенности от флуктуаций и воздействий внешней среды торф сходен с нижним пологом тропического леса или океанским дном - его надежно защищает от этих влияний поверхность торфяника.

В нормальных условиях уровень воды, содержащейся в торфе, никогда не опускается ниже его минерального ложа. Даже дренаж в большинстве случаев способен привести к осушению только верхней части торфяника, в то время как его нижняя часть всегда остается насыщенной водой.

В связи с тем, что на поверхности торфяника всегда чередуются кочки и мочажины, гряды и озерки, вода здесь является лимитирующим фактором, определяющим распределение видов по элементам микрорельефа.

Запас воды в живом растении более чем в 8 раз превышает его сухой вес, что делает их слишком тяжелыми для тоненького гибкого стебля, в котором отсутствует механическая ткань. Поэтому растения сфагнов всегда растут близко друг к другу, образуя дерновинки, или ковры. В таких коврах соседние растения переплетаются отстоящими веточками, поддерживая друг друга в вертикальном положении. Такое сцепление способствует горизонтальному движению водных растворов в дерновинке.

Отдельное растение сфагнового мха. Отстоящие веточки создают пространственную структуру, впитывая влагу преимущественно из воздуха, в то время как свисающие вдоль стебля веточки служат для подтягивания воды снизу.

Под микроскопом в листе обнаруживаются крупные пустые водоносные клетки, служащие для накопления влаги. Между ними - узкие хлорофиллоносные клетки, составляющие "живой компонент" растения. Спиральные волокна в водоносных клетках предохраняют клеточные стенки от разрыва при понижении тургора. Поры играют роль "горлышка фляги". 1- вид листа в плане; 2- поперечный срез.	Клетки сфагнового мха под электронным микроскопом.

Что такое заболачивание?

Не следует путать заболачивание, вызванное внешними причинами, и подъем воды в местообитании в результате накопления торфа. В первом случае происходит линейный подъем уровня грунтовой воды, связанный с тем, что в почву по той или иной причине поступает все больший ее объем. Поднимаясь из почвенной толщи к поверхности, уровень воды меняет гидрологический режим местообитания, вызывая последовательную смену лесных видов на болотные. Это не что иное, как пассивное следование растительности за изменяющейся увлажненностью местообитания.

Верхняя часть торфа и очес в профиль. На границе этих слоев часто можно обнаружить корневища болотных растений, например, пушицы.

Механизм же заболачивания в результате образования торфа сфагнами несколько иной. Рассмотрим этот процесс в "чистом" виде, исключив внешние воздействия (колебания уровня грунтовых вод). Представим себе недостаточно дренированное местообитание с установившимся стабильным уровнем грунтовых вод. Допустим, что оно оказалось благоприятным для поселения сфагнов. Последние в силу специфики своего метаболизма образуют слой торфа определенной мощности. Торф включает остатки стеблей и листьев сфагнов, состоящих более чем наполовину из пустых водоносных клеток, которые способны не только впитывать в себя воду, но и удерживать ее длительное время. Тогда, если вода в почве контактирует с торфом, она будет подниматься, как по губке, вверх. Однако, в отличие от заболачивания, связанного с подъемом воды под влиянием внешних причин, объем воды в почве не увеличивается, происходит лишь распределение ее по вертикали и горизонтали. Таким образом, происходит трансформация гравитационной влаги в капиллярную. Хотя дренажа (удаления воды из почвы) при этом не происходит, однако в силу того, что торф и очес представляют собой капиллярные системы с капиллярами разного диаметра, вода останавливается на границе между ними и поверхность местообитания становится более сухой и аэрированной. Это вызывает смену видов, способных расти прямо в воде (гидрофильных), на менее влаголюбивые - гигрофильные, которые подтягивают воду снизу по системе капилляров. То же самое происходит и при заторфовывании озер и других крупных водоемов (Схема 1, Б). Дальнейшее наращивание торфа приводит к еще большему иссушению верхних горизонтов и поселению видов, способных выдерживать продолжительную засуху в середине лета.

Дальнейшая судьба местообитания различна в зависимости от мощности слоя накопленного торфа. Если мощность небольшая, то в психрофильных условиях поселяются древесные породы (сосна, ель, береза). Их корни достигают минерального субстрата и дренируют почву. Если же слой торфа измеряется метрами, то деревья, если и поселяются здесь, не способны дотянуться корнями до минерального ложа. Их корневая система охватывает лишь верхние - аэрированные - горизонты торфа. Так как в слаборазложившемся торфе питательных веществ, необходимых деревьям для жизнедеятельности, недостаточно, древесный ярус не получает сколько-нибудь значительного развития. Причина этого, конечно, не только в увлажнении, но и в высокой кислотности и анаэробности насыщенных водой нижних горизонтов торфа, а также низких температур. Таким образом, древостой на болотах с мощным слоем торфа находит благоприятные условия только в верхних торфяных горизонтах. Часто это довольно небольшой по мощности слой - 5-10 см. В результате деревья не могут оказать сколько-нибудь существенного дренирующего действия на местообитание, и эдификаторная функция в регулировании водного режима (как и других параметров местообитания) остается за сфагновыми мхами. Другими словами, деревья на болоте вынуждены существовать в условиях, которые скорее подходят для травяно-кустарничковой растительности, и теряют свои эдификаторные свойства, а их внешний облик с ухудшением условий все больше напоминает кустарнички. В результате болото как местообитание стабилизируется. Его устойчивость поддерживается благодаря циклической смене видов сфагновых мхов, по-разному требовательных к влаге. Оно может быть выведено из этого состояния только путем дренажа. Если размеры болота небольшие, дренаж можно осуществить методами мелиорации. Осушение крупных торфяников возможно только в результате понижения уровня грунтовых вод, поддерживаемого реками, в бассейне которых расположено болото.

Таким образом, заболачивание, вызванное подъемом грунтовых вод каким-то внешним фактором, характеризуется накоплением торфа в результате смены гигрофильных видов на гидрофильные. Строго говоря, его бы следовало назвать не заболачиванием, а подтоплением. Заболачивание же, не связанное с экзогенным поднятием воды, представляет собой смену гидрофильных видов на гигрофильные благодаря подъему поверхности местообитания над уровнем воды в результате отложения торфа (схема 1, А, Б). Оно происходит, если уровень воды изначально находился близко к поверхности, так что капиллярная система сфагнового ковра могла вступить с ним в контакт. Если же в первоначально сильно увлажненном местообитании уровень воды находился в почвенной толще, сфагны не могут наращивать большой слой торфа, так как поверхность местообитания слишком суха (схема 1, В). Обычно это происходит в лесах или, по крайней мере, в местообитаниях с древесным ярусом (это может быть и молодняк), возле родников, болотин или просто на суходоле.

Далее...